Развитие любого растения включает такие процессы, как рост и дифференцировка. Термин рост характеризует количественные изменения, происходящие во время развития, иными словами, рост можно определить как процесс необратимого изменения размеров клетки, органа или всего организма. Внешняя форма органа представляет собой в первую очередь результат дифференциального роста’ вдоль определенных осей. Однако в процессе развития появляются не только количественные различия в числе и расположении клеток, составляющих те или иные органы, но между клетками, тканями и органами возникают также качественные различия, для характеристики которых применяется термин дифференцировка. Дифференцировка на клеточном и тканевом уровнях хорошо известна и служит главным образом предметом изучения анатомии растений. Кроме того, мы можем говорить о дифферсн-дировкс тела растения на побег и корень, а переход от вегетативной к репродуктивной фазе можно рассматривать как еще один пример дифференцировки. Следовательно, мы будем пользоваться термином дифференцировка в очень широком смысле, обозначая им любую ситуацию, в которой меристема« тические клетки дают начало двум или более типам клеток, тканей или органов, качественно отличающихся друг от друга.[ ...]
Итак, рост и дифференцировка — два основных процесса развития. Обычно эти процессы протекают одновременно, хотя при определенных условиях можно вызвать рост без дифференцировки, например рост массы каллусных клеток (гл. 6).[ ...]
В настоящей главе мы рассмотрим некоторые общие аспекты роста и дифференцировки клеток, а позднее более детально разберем механизм роста клеток растяжением (гл. 4) и молекулярные аспекты дифференцировки (гл. 13).[ ...]
Если мы рассмотрим рост многоклеточных организмов, например высших растений, то обнаружим более сложную ситуацию. Справедливо, что здесь рост также в конечном счете сводится к увеличению размеров и делению отдельных клеток, однако не все клетки, составляющие тело растения, обусловливают рост организма в целом, поскольку рост происходит только в определенных зонах — меристемах. Такое ограничение зон роста объясняется, по-видимому, тем, что/зрелые растительные клетки обычно окружены относительно толстыми и твердыми клеточными стенками, а многие клетки механических и проводящих тканей являются, конечно, неживыми. Эти обстоятельства, вероятно, и затрудняют согласованный рост, включающий деление и растяжение клеток, у таких органов, как стебель, коль скоро он достигает определенной стадии диффереициров-ки. Позднее мы увидим, что большинство живых растительных клеток при определенных условиях восстанавливают свою способность к делению, но даже если они и начинают делиться вновь, то дочерние клетки не обязательно увеличиваются в размерах, разве что это относительно тонкостенные клетки, способные возвращаться к эмбриональному, или меристемати-ческому, состоянию. Наличием довольно строго локализованных эмбриональных зон высшие растения отличаются от животных, у которых рост присущ всему организму в целом.[ ...]
В теле растения имеется целый ряд различных типов меристем. Для осевых органов —стеблей и корней —характерны апикальные меристемы, т. е. рост этих органов в длину происходит только в верхушечных зонах и новые ткани добавляются к телу растения на проксимальной стороне. Рост такого типа называют аккреционным ростом. Апикальные меристемы стебля и корня постоянно сохраняют свое эмбриональное состояние и способны к росту в течение длительного времени — до многих сотен лет у некоторых деревьев. Следовательно, мы может рассматривать такие меристемы как недетерминированные.[ ...]
Зоны роста других органов растения — листьев, цветков и плодов — отличаются от зон роста стеблей и корней тем, что могут оставаться эмбриональными только ограниченное время— до тех пор, пока орган не достигнет полного развития. Такие зоны роста иногда называют детерминированными меристемами. Характер роста этих органов сходен с характером роста животных, поскольку, во-первых, продолжительность их эмбриональной фазы ограничена и, во-вторых, они характеризуются более общим, чем у стеблей и корней, ростом.[ ...]
Наличие недетерминированных меристем, а также способность к образованию ветвей, имеющих собственные апикальные меристемы, обусловливает намного менее точную и определенную форму тела растения по сравнению с формой тела животного. И в самом деле, тело растения по своей форме больше похоже на колонии кишечнополостных, таких, как кораллы, чем на тело любого высшего животного. Органы, характеризующиеся детерминированным ростом (листья и цветки), обычно имеют более определенную форму и совершенно определенное число частей, например лепестков.[ ...]
Рост любого многоклеточного растения включает такие процессы, как увеличение числа клеток за счет их деления, а также увеличение размеров клеток. Эти два аспекта роста не имеют четких пространственных границ, однако в апикальных зонах побегов и корней наиболее интенсивное деление происходит ближе .к ‘Самой верхушке обоих органов, а зона наиболее быстрого увеличения размеров клеток находится в нескольких миллиметрах от нее (рис. 2.17). В органах с детерминированным ростом, например в листьях и плодах, эти два процесса разделены во времени. При этом в ранней фазе преобладает клеточное деление, а затем наступает фаза, в которой деление прекращается и происходит активное увеличение размеров клеток. Увеличение размеров в основном связано с вакуолизацией, т. е. оно происходит за счет поглощения воды, в результате .чего цитоплазма сохраняется лишь в виде тонкого пристенного. слоя.[ ...]
Деление клетки включает репликацию всех клеточных ор-гаиелл, из которых наиболее важной и наиболее изученной органеллой является ядро.; Последовательные деления ядра, включающие образование хромосом и процесс митоза, чередуются с периодами, когда ядро, по-видимому, находится в состоянии покоя, называемого интерфазой.[ ...]
В процессе митоза происходит удвоение числа хромосом, которые поровну распределяются между двумя дочерними клетками. Следовательно, количество ДНК должно быть удвоено на какой-то стадии до того, как во время профазы становится видимым двойной набор хромосом. Точную стадию синтеза ДНК можно определить двумя способами: 1) путем введения на различных стадиях роста в растительные ткани, например в ткань кончиков корней, радиоактивного тимидииа (одного из оснований ДИК) и определения времени, в течение которого он включится в состав ДНК; 2) путем определения с помощью спектрофотометрии времени, в течение которого количество ДНК в ядре удвоится. Эти методики позволяют выявить стадию синтеза ДНК, обозначаемую как Б-фаза. Периоды до и после Б-фазы, во время которых не происходит синтеза ДНК, обозначаются как Ог и Ог-периоды (рис. 1.1). Продолжительность йр и С2-периодов в клетках различных типов может значительно варьировать.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Вернуться к оглавлению