Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна па рыльце. Прорастание пыльцы начинается с разбухания пыльцевого зерна и выхода пыльцевой трубки из апертуры — борозды или поры (рис. 28,-5 ). Оболочка пыльцевой трубки состоит лреимуществнно из целлюлозы и пектиновых веществ, а также полисахарида каллозы. Рост пыльцевой трубки, ограничен ее апикальной зоной, длиной 4—7 мкм, состоящей целиком из пектина. Оболочка пыльцевой трубки не сплошная, она пронизана канальцами, через которые проходят цитоплазматические нити — плазмодесмы. Пыльцевая трубка служит ареной самых интенсивных физиологических процессов и очень богата различными ферментами, аминокислотами, гормонами и витаминами, но максимальная напряженность процессов жизнедеятельности сосредоточена в ее копчике. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки с многочисленными здесь митохондриями и диктиосомами наблюдается наиболее высокая активность ферментов, ростовых веществ, аскорбиновой кислоты, повышенная концентрация белков, аминокислот, жиров, крахмала и т. д., а также интенсивная секреция фосфатаз (ферментов класса гидролаз, катализирующих гидролиз сложных эфиров фосфорной кислоты). Кроме того, выяснилось, что у всех изученных с этой точки зрения цветковых растений кончики пыльцевых трубок имеют утолщенные оболочки, своего рода колпачки, состоящие из тех же веществ, что и оболочка пыльцевых трубок. Предполагают, что в этих колпачках происходит синтез материала оболочки пыльцевой трубки, необходимого для ее роста и, кроме того, они, вероятно, предохраняют кончики пыльцевых трубок от возможных повреждений. Все это характеризует копчик пыльцевой трубки как своего рода гаусторий, активно прокладывающий путь через размягченные им ткани.[ ...]
По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро клетки-трубки и спермии (если генеративная клетка уже разделилась на два снер-мия). В конце концов они достигают кончика пыльцевой трубки, где, как мы видели, сосредоточено наибольшее количество питательных и физиологически активных веществ. Механизм движения этих клеток не вполне ясен, но, как полагают, они переносятся токами цитоплазмы.[ ...]
В большинстве случаев ядро клетки-трубки (так называемое «вегетативное» ядро) движется впереди генеративной клетки (или спормиои) и первым доходит до женского гаметофнта. Однако во многих случаях ядро клетки-трубки не только не доходит до женского гаметофита, но даже не попадает в пыльцевую трубку н часто дегенерирует еще в пыльцевом зерне. Кроме того, нередко ядро клетки-трубки идет не впереди генеративной клетки или спермиев, а позади них или между ними, иногда сбоку от них.[ ...]
Если пыльцевое зерно двух клеточное, то генеративная клетка делится только уже внутри пыльцевой трубки по мере ее продвижения к зародышевому мешку. Если пыльца трехклеточная, то в пыльцевую трубку входят уже сформировавшиеся спермии и передвигаются дальше к ее кончику.[ ...]
Однако у подостемовых, рогулышковых и у подавляющего большинства самого большого в растительном мире семейства орхидных эндосперм вовсе ие образуется. Это можно объяснить только тем, что вырабатываются новые приспособления, которые исполняют функцию эндосперма более эффективно. У орхидных подвесок зародыша часто развивается в гаусторий, который через микропиле проникает в семяножку и может погрузиться даже в плаценту. Этот гаусторий извлекает из окружающих клеток питательные вещества и доставляет их развивающемуся зародышу и таким образом делает ненужным наличие эндосперма.[ ...]
Аналогичные главы в дргуих документах:
| См. далее:Оплодотворение |
| См. далее:Оплодотворение |
| См. далее:Оплодотворение |