Прекрасный пример успешной адаптации — эволюция лошади в течение примерно 60 млн лет от низкорослого предка до современного и красивейшего быстроногого животного с высотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример — сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последнего оледенения привел к исчезновению растительности, которой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказываются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и первобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура — спасала от холода.[ ...]
В приведенном примере с мамонтами недостаток растительной пищи вначале ограничивал количество мамонтов, а ее исчезновение привело к их гибели. Растительная пища выступала здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.[ ...]
Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.[ ...]
Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.[ ...]
Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчер-лих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.[ ...]
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.[ ...]
В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эта два предела называют пределами толерантности.[ ...]
Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способные жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — широкий) (рис. 1.4).[ ...]
Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.[ ...]
Диапазон толерантности организма не остается постоянным — он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к какому-либо пределу или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и звритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953) |
 |