Распределение особей популяции в пространстве может быть случайным (диффузным), равномерным (регулярным) и групповым (агрегированным).[ ...]
Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Близкий к этому характер распределения свойственен одновидовым зарослям некоторых растений, встречается в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Полностью реализация данного распределения невозможна из-за неоднородности среды обитания; нарушают равномерность распределения и формы взаимосвязей между организмами.[ ...]
Агрегированный тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это можно объяснить или резкой неоднородностью среды, или с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. У животных тенденция к агрегированному распределению связана с феноменом территориальности. Активность особей, пар или семейных групп многих животных обычно бывает ограничена определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком. Если эти участки активно охраняются, так что они практически не пересекаются друг с другом, то они называются территориями. Территориальность распределения наиболее ярко выражена у позвоночных и у некоторых членистоногих со сложным поведением. Наиболее часто территориальность проявляется на тех стадиях жизненного цикла, которые непосредственно связаны с размножением, т. е. при строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите и т. п. На других стадиях жизненного цикла стремление к изоляции может ослабевать или даже, наоборот, сменяться стремлением к консолидации в стада, стаи, косяки, рои и т. п.[ ...]
Таким образом, тип распределения особей в пространстве определяется гетерогенностью среды и соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, а также объединением особей, обеспечивающим целостность популяции.[ ...]
Территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности. Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях. Кроме того, территориальность позволяет избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т. п. Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, т. е. налицо экономия.[ ...]
В более простых случаях территории не охраняются, а поэтому они не имеют четких границ и пересекаются друг с другом, как это наблюдается, например, у черепах. Тем не менее внутривидовая конкуренция способствует равномерному распределению этих участков. Возможно, такое поведение является чем-то вроде более эволюционно ранней версии территориальности.[ ...]
Однако помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, т. е. к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее «недоселенность». Слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности. Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.[ ...]
Механизмы агрегации могут быть различными. В самых простых случаях, например у растений и некоторых низших животных, агрегация вызывается малой подвижностью особей или семян при расселении. Например, семена кедра не имеют приспособлений для полета, поэтому обычно кедровники могут лишь постепенно разрастаться. Более сложным механизмом является стайный инстинкт у животных.[ ...]
Противоречивые тенденции к изоляции и консолидации приводят в конечном итоге к определенному динамическому равновесию внутри популяции. Явление территориальности — это один из примеров реализации такого равновесия. Эволюция форм этого равновесия в конечном итоге приводит к идее так называемых «безопасных поселений».[ ...]
Безопасные поселения характеризуются большим скоплением особей на каком-то достаточно благоприятном для жизни участке. Это может быть остров посреди океана, целиком или частично занятый колонией птиц (птичьи базары), это может быть небольшая роща, заселенная популяцией птиц (вспомните скопления грачей на городских кладбищах), муравейники, термитники, пчелиные ульи, человеческие города — все это примеры безопасных поселений. Агрегация на центральном участке обеспечивает колонию своими преимуществами: повышенная защищенность, благоприятные условия для спаривания, экономия затрат энергии на поддержание жизнедеятельности вследствие специализации. В то же время весь приток необходимых для жизни средств идет со стороны. Добыча пищи идет вовсе не на центральном участке, а на обширном пространстве, окружающем этот участок. В случае высокой специализации пищу добывают специально предназначенные для этого особи, которые освобождены от других дел, таких, как забота о потомстве или защита поселения от врагов. Эти функции выполняют другие «специалисты», которые получают за это все, что им требуется для собственного жизнеобеспечения.[ ...]
Вернуться к оглавлению