В микроспорангиях развиваются многочисленные микроспоры. Строение оболочки микроспор (спородермы) голосеменных отличается исключительным разнообразием и имеет большое значение как для систематики, так и для восстановления истории растительности.[ ...]
У примитивных групп голосеменных мегаспорангий (т. е. нуцеллус семязачатка) открывается посредством сквозных пыльцевых камер, Мужские гаметы у таких голосеменных представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегоний.[ ...]
Среди современных голосеменных пыльцевые камеры хорошо выражены у саговниковых и у гинкго. У более высокоспециализированных голосеменных, таких, как хвойные, эфедра (хвойник), вельвичия и гнетум, мегаспорангии не раскрываются и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы (спермии), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию.[ ...]
Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микрониле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые нео-тенические безархегониальные гаметофиты.[ ...]
Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.[ ...]
Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гне-тума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы.[ ...]
Вернуться к оглавлению