На определенной стадии развития спорофита начинается его спороношение — явление, в биологическом отношении аналогичное цветению. Внутренние физиологические процессы, вызывающие переход спорофита из вегетативной фазы развития в фазу спороношения, еще далеко не разгаданы, но, вероятно, они имеют мпого общего с теми процессами, которые приводят к цветению. Спороношение начинается с закладки тех начальных (инициальных) клеток или групп клеток, из которых развивается спорангий. Как мы уже знаем, в одних случаях спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, в других случаях — на специальных спороносящих частях листа или на особых листьях, резко отличающихся от вегетативных и специализированных для функции спороношения. Обособление фертильных участков и специализированных фертильных листьев (спорофиллов) — явление в эволюционном смысле вторичное.[ ...]
Интересно, что, в то время как у ужовнико-вых и мараттиевых (МагаШасеае) каждый спорангий развивается из группы начальных клеток и имеет многослойную стенку, почти у всех остальных современных папоротников он развивается из одной-единственной начальной клетки и имеет однослойную стенку (табл. 19, 20). Очевидно, при втором способе развития спорангия требуется меньше строительного материала (меньше клеток), а само развитие происходит быстрее. Поэтому все согласны с тем, что возникновение спорангиев, берущих начало от одной клетки и имеющих однослойную стенку, представляет в эволюционном отношении шаг вперед.[ ...]
Вспомним еще раз, что листья папоротников возникли в процессе эволюции из ветвей ринио-фитовых предков. Отсюда вполне понятно, что у древнейших папоротников спорангии имели верхушечное (терминальное) расположение, т. е. сидели на верхушках конечных веточек дихотомически разветвленного листа. Среди ныне живущих папоротников расположение спорангиев, наиболее близкое к верхушечному, наблюдается у гроздовника (Во1-гусЫит), относящегося к примитивному семейству ужовниковых.[ ...]
Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). Этот процесс происходил независимо в рззных линиях эволюции, причем во всех случаях спорангии перемещались на нижнюю, или «брюшную» (абаксиальную), сторону листовой пластинки. Это вполне понятно, так как на брюшной стороне они больше защищены от всяких неблагоприятных воздействий внешней среды и находятся в лучших условиях питания и рассеивания зрелых спор. Кроме того, если бы спорангии перешли на верхнюю, или «спинную» (адаксиальную), сторону пластинки, они бы заняли некоторую часть наиболее активной фотосинтезирующей поверхности, что неизбежно отразилось бы на эффективности фотосинтеза. Поэтому не удивительно, что во всех без исключения случаях поверхностного расположения спорангиев они занимают нижнюю сторону листовой пластинки. У ныне живущих папоротников наблюдаются все переходные стадии от краевого расположения к новерхностному (а последнее встречается чаще других). Более того, у некоторых из тех папоротников, спорангии которых сидят вдоль края пластинки, зто перемещение из краевого положения в поверхностное осуществляется в процессе онтогенеза.[ ...]
В некоторых линиях эволюции папоротников из градатных или прямо из простых сорусов возникают так называемые смешанные сорусы, характеризующиеся неопределенной последовательностью в развитии спорангиев. В таких сорусах молодые и более зрелые спорангии расположены вперемешку, без определенного порядка. Несмотря на то что ложе таких сорусов обычно плоское, спорангии имеют разную высоту, так как у более зрелых спорангиев ножка удлиняется, и поэтому они заметно возвышаются пад более молодыми. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Но не менее важно то обстоятельство, что молодые спорангии здесь надежно защищены возвышающимися над ними зрелыми спорапгиями, оставшимися ножками уже раскрывшихся спорангиев, а также волосками, которые часто сидят на ложе между спорангиями. Исключительно важно также, что в смешанных сорусах может эффективно и без всяких физических помех действовать наиболее совершенный способ раскрывания спорангиев.[ ...]
Описанного выше типа кольца из однорядных клеток, действующего подобно катапульте, еще не было у вымерших папоротниковидных. Его нет также у ряда современных папоротников. Более того, некоторые современные папоротники вообще не имеют никакого кольца и, как уже было сказано выше, оно совершенно отсутствует у семейства ужовниковых.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Основные типы расположения колец у спорангиев папоротников |
 |