Все органы спорофита высших растений покрыты особым защитным слоем — эпидермой (кожицей), состоящей из плотно сомкнутых клеток покровной ткани. Эпидерма предохраняет растения от высыхания, а также от резких температурных колебаний, проникновения внутрь растения различных паразитов и пр. Она возникла в результате соответствующего видоизменения и специализации наружных клеток тела растения. Чем полнее приспособлено растение к наземным условиям, тем сильнее развита эпидерма. Но, кроме того, поверхность эпидермы у высших растений бывает большей частью покрыта особой защитной твердой и тонкой пленкой — кутикулой, состоящей из к у т и н а (от лат. cutis — кожа). Кутикула устойчива к химическим воздействиям и обладает водоотталкивающими свойствами. Она предохраняет растение как от потери воды, так и от проникновения в него микроорганизмов. Кутикула обычно отсутствует у активно растущих частей корней, ее нет и у подводных органов водных растений. Благодаря значительной устойчивости кутина к внешним воздействиям кутикула нередко довольно хорошо сохраняется у ископаемых остатков вымерших растений, что дает возможность изучать их эпидермальные ткани.[ ...]
Наличие непрерывного слоя кутикулы лишило бы растение возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы к его гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли очень мелкие, не видимые простым глазом образования — устьица. Там, где нет кутикулы, например у подводных растений, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Особенно много устьиц у ксерофитов — растений, приспособленных к жизни в засушливых местообитаниях. Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа (С02).[ ...]
При недостатке воды и света, а также при низких (или, наоборот, очень высоких) температурах замыкающие клетки, смыкаясь, закрывают устьичттую щель и транспирация частично или полностью прекращается. Но в тех случаях, когда нет недостатка в воде и активные процессы фотосинтеза вызывают необходимость газообмена со средой, устьица открываются. Раскрывание и закрывание устьиц представляет собой чрезвычайно важное в жизни высших растений явление, которое еще далеко не полностью изучено. Но со времен-немецкого ботаника С. Швенденера (1829—1919) мы знаем, что основным фактором является здесь изменение тургора, вызываемое соответственно повышением или понижением осмотического давления внутри замыкающих клеток.[ ...]
На поперечном разрезе устьица можно видеть, что стенки замыкающих клеток утолщены более или менее неравномерно. При этом в большинстве случаев наружные (обращенные от щели и перпендикулярные к поверхности эпидермы) стенки относительно тонкие и эластичные, тогда как внутренние (примыкающие к щели) обычно сильно утолщены и неэластичны. Такое различие в строении внутренних и наружных стенок замыкающих клеток способствует раскрыванию и открыванию устьиц под влиянием изменения тургора. Этому способствует сама форма замыкающих клеток: они обычно имеют более или мо-нее почковидную или бобовидную форму, причем всегда обращены вогнутой стороной внутрь.[ ...]
Когда тургор становится пиже, чем в окружающих эпидермальных клетках, то изогнутость стенок замыкающих клеток уменьшается, они сближаются и закрывают устьице. Иную форму имеют замыкающие клетки злаков, осок и представителей некоторых других семейств цветковых растений, но и они устроены таким образом, что при повышении тургора устьице открывается.[ ...]
В отличие от обычных эпидермальных клеток в замыкающих клетках, всегда содержащих хлоропласты, происходит активный процесс фотосинтеза. Поэтому они содержат значительное количество углеводов. Изменение осмотического давления зависит от изменения относительного количества растворимых и нерастворимых углеводов, которые могут переходить одни в другие.[ ...]
Наличие устьиц является одним из наиболее характерных признаков высших растений, начиная с древнейших известных их представителей — риниофитов. Устьиц, как правило, нет в покровных тканях корней. Как результат редукции, устьица отсутствуют у многих погруженных в воду растений, многих санрофи-тов и паразитов, а также у большинства мхов и печеночников. В последнем случае устьица редуцировались в результате потери спорофитом способности к самостоятельному существованию. Фотосинтетическая его активность поэтому стала минимальной. Но наличие рудиментарных устьиц у спорофитов ряда моховидных говорит в пользу предположения, что у их предков устьица были нормально развиты и играли важную физиологическую роль.[ ...]
Вернуться к оглавлению