Вместе с тем мы прекрасно знаем, что подвижность экосистемы также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взгляд, стабильны, устойчивы, неподвижны. За короткий отрезок времени в них трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов, хотя в отдельных случаях массовые размножения некоторых видов животных (например, лесных насекомых) существенно трансформируют экосистему на тот или иной отрезок времени, а иногда служат толчком к ее замене на другую. Таким образом, мы сталкиваемся с тем фактом, что экосистемы, с одной стороны, действительно стабильны, а с другой - подвижны, динамичны во времени и пространстве. Очевидно, что если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не могли бы накапливать вещество и энергию, не могли бы служить стабильным местом локализации экологических ниш.[ ...]
Подвижно-стабильное состояние биогеоценозов (экосистем) во времени и пространстве представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.[ ...]
С точки зрения науки управления, именуемой кибернетикой, гомеостаз обеспечивается механизмами так называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные (информацию) от управляемых компонентов и использует эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления .[ ...]
Тот же принцип действует и в естественных экологических системах. Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка - пример, который приводится очень часто во многих курсах экологии (рис. 2.19, Б). В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями - увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк) ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые (положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (отрицательная обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.[ ...]
Приведенный пример системы олень - волк достаточно условный. В реальных экосистемах аналогичные взаимодействия существуют между растениеядными животными и их кормовыми растениями, которые также существуют в форме популяций. Поэтому мы можем усложнить схему, введя в нее популяцию кормового растения, управляющую популяцией оленя (рис. 2.19, В).[ ...]
Теперь очевидно, что увеличение численности волков приведет к увеличению численности популяции растений из-за снижения численности оленя. В то же время возрастание биомассы корма оленя вызовет и увеличение численности волков (за счет интенсивного питания и размножения оленей). Однако в таком случае система начинает работать "вразнос" из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Фактически же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды - почвенных условий, прихода солнечной энергии и ассимиляции питательных веществ продуцентами, каковыми и являются растения.[ ...]
Следовательно, в природных экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией.[ ...]
Приведенный на рисунке 2.19, В пример можно дополнить введением в схему абиотической компоненты среды, факторы которой, с одной стороны, независимо воздействуют на все звенья пищевых цепей, а с другой - также и опосредованно - на популяции растениеядных организмов через физиологические изменения их кормовых растений, на популяции паразитов и хищников (консументов второго порядка) - через изменения физиологии и биохимии их хозяев и жертв (консументов первого порядка).[ ...]
Засушливая теплая погода может приводить к тому, что растения не имеют влаги для транспирации и последняя становится лимитирующим фактором. Следствием может быть гибель растений. В природных экосистемах (особенно лесных) такая погода в течение 2-3 лет способствует массовым размножениям растениеядных насекомых, которые уберут часть "лишнего" транспирационного аппарата деревьев.[ ...]
В основе всех рассмотренных выше ситуаций лежит известный физико-химический принцип (закон) Ле Шателье (1884).[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Элементы кибернетики в применении к биогеоценоз^ |
 |
| Сукцессия лесной экосистемы, в данном случае — восстановительная |
 |
| Некоторые типы динамики популяций |
 |