Виды в биоценозе и сообществе находятся в весьма сложных связях между собой. Эти связи формируют целое, более или менее заметно чисто функционально отграниченное от остального животного покрова Земли. Системная взаимосвязь популяций видов в составе биоценозов и сообществ имеет обобщенные черты, названные В. Тишлером «биоценотическим порядком». Автор выдвигает пять основных признаков этого порядка, которые я бы назвал биоценотическими постулатами В. Тишлера. Каждый из них заслуживает особого внимания.[ ...]
Опасность абсолютизации второго биоценотического постулата В. Тиш-лера в том, что может возникнуть иллюзия волюнтаристской заменяемости частей ценоза — «теоретическая основа» безоглядной преобразовательской деятельности в природе. Закономерности идущих замен в ценозах все же общесистемны для целого и подчиняются законам его функционирования.[ ...]
Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза,— утверждает четвертый биоценотический постулат В. Тишлера. Это положение можно принять полностью, так как процессы дублирования количественно, а не качественно восстанавливают ценоз. К тому же микроэволюция все время его обновляет, меняет изначальные его качества.[ ...]
Наконец, пятый биоценотический постулат В. Тишлера — ограничения функционирования системы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками,— вновь диалектично противоречив. Эти внешние условия часто готовит сама биосистема. Тут, как кажется, слишком большой упор сделан на организмическую парадигму, преувеличена замкнутость ценоза. На самом деле он одновременно закрытая и открытая система. Вещественно-энергетически, а отчасти и биоценотически, он открыт (с той или другой степенью доступности), но вместе с тем обладает свойством динамического качества замкнутости (для чуждых видов), формирует свою биосреду, в нем определяются лимиты размножения тех или других видов (координируется их давление на среду). Вообще ценоз— саморазвивающаяся система, ограниченная внешними условиями и внутренними предпосылками. В связи с этим пятый биоценотический постулат скорее можно принять в такой формулировке: ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.[ ...]
Как уже было упомянуто, большая группа обобщений и их формулировок касается мутуалистических связей в ценозах. Еще в 1912 г. Г. Ф. Морозов сформулировал биоценотическое правило: «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (Учение о лесе. 7-е изд. М.-Л.: 1949.[ ...]
С. 392). Известный наш лесовод опирался на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса — автора понятия биоценоза. Современная формулировка правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе К■ Мебиуса — Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. Эта же формулировка подходит и для биотического сообщества в узком понимании термина, хотя взаимоотношения видов в сообществе еще в большей мере, чем в биоценозе, опосредованы факторами внешней среды: в чистом виде ни фитоценоз, ни зоопеноз и т. п. в природе, как правило, не встречаются; впрочем, как и биоценоз в отрыве от биотопа. Пожалуй, лишь в аэрооиосфере и теллуро-биосфере могут быть чисто микробные ценозы.[ ...]
Важнее правило относительной внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах (и прежде всего в их биотических компонентах, составляющих биоценозы) деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих систем как среды собственного обитания. Это правило было сформулировано автором в 50-х гг. во время исследования роли позвоночных животных в жизни леса. Выше оно соотнесено с популяциями как правило сохранения видовой среды обитания (разд. 3.6). Здесь мы обращаем внимание на то, что не только один вид (его популяция), но и их сообщество подчинено аналогичной закономерности.[ ...]
Действительно, было бы очень странно, если бы виды, входящие в биоценоз, разрушали среду своего обитания. Кажется, это доступно лишь человеку, способному к прямому и косвенному самоуничтожению путем уничтожения природной среды своей собственной жизни. Самоубийственная «политика» видов алогична, а потому эволюционно абсурдна. Фактически она направлена на поддержание среды, пригодной для жизни их потомства (даже в среде «разумных» хищников и паразитов). Это не значит, что растения индивидуально не создают вблизи себя условий, абсолютно не пригодных для развития собственного подроста, а хищники не поедают своего потомства (например, у рыб щуки могут питаться исключительно своим потомством). Суммарный процесс в относительно коротких интервалах времени направлен на создание и поддержание того ценозаг куда входит рассматриваемый вид. Правило относительной внутренней непротиворечивости подчеркивает справедливость правила К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова. Первое из них приобретает особый смысл именно своей относительностью. В длительном интервале времени с накоплением противоречий в развитии ценоза, особенно в изменении им окружающей его среды — в абиотических компонентах и почвах — снижается степень его замкнутости, проникают чуждые для него виды, которые начинают разрушать сложившуюся ценотическую структуру, а в ходе преемственности сукцессионного процесса возникает новый ценоз. И в это время часть видов активно разрушает прошлую, уходящую среду, иногда даже своего собственного обитания. Межценотические взаимоотношения складываются на основе межвидовых и внутривидовых связей.[ ...]
В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926—1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки — В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник — жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин , средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и «ертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.[ ...]
Вернуться к оглавлению