Наиболее общей закономерностью, видимо, следует признать сформулированное А. Уоллесом в 1859 г. правило увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг, или правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляемых ими сообществ: в тропиках значительно больше абсолютное число видов, чем на Севере, и в составе южных сообществ их также намного больше. Причины возникновения такой разницы многообразны. Их можно разделить на две группы — эволюционно-гео-исторические и географо-экологические. Северные ценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Однако едва ли можно считать, что со временем, скажем, биоценозы тундры станут богаче видами. Если обратить внимание на степень замкнутости круговорота веществ в тропиках и в северных районах, то нетрудно заметить, что и там, и там практически не образуется накоплений органического вещества — гумуса почв. Видимо, энергетическое совершенство в соответствии с законом максимализации энергии и информации (разд. 3.2.3) выработано экосистемами всех ландшафтно-географических зон. В них существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в рамках энергетического потока. В связи с этим следует к правилу Уоллеса добавить принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов: число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Это число всегда естественно стремится к необходимому и достаточному максимуму.[ ...]
Этот принцип явно связан с общим правилом числа видов в биосфере Земли (разд. 3.11).[ ...]
Правило А. Уоллеса, с которого начался обзор в этом разделе, справедливо для географической зональности в целом и для аналогичных биотических сообществ, но именно лишь для аналогичных, так как отсутствие или присутствие одного или (как правило) группы видов свидетельствует о том, что мы имеем дело не с той же, а с другой экосистемой (согласно правилу соответствия вида и ценоза —см. разд. 3.7.1). При этом аналогичные экосистемы могут оказываться в рамках различной вертикальной зональности — чем южнее, тем в более высоких поясах гор (правило смены вертикальных поясов), или на склонах иной экспозиции; например, на северных склонах образуются экосистемы более северных ландшафтных разностей. Последнее явление было формально установлено в 1951 г.[ ...]
Видимо, именно обедненность ценозов в зонах контакта климатических и экологических зон формирует закономерность, известную как закон минимума видов, или эффект А. Ремане (этот автор открыл и сформулировал правило в 1934 г.): минимум морских и пресноводных видов животных наблюдается в солоноватых водах (соленость 5—8%о). В данном случае возникает не географическая, а экологическая, функциональная маргинальность.[ ...]
В пограничных полосах между географическими зонами и вертикальными поясами часто число видов больше, чем в центральных частях этих зон и поясов за счет мозаичности экосистем, принадлежащих к соседним зонам, и так называемого эффекта экотона (разд. 3.9). При этом физиономические «гибриды» ландшафтно-географических зон (лесотундра, лесостепь и тому подобное) часто оказываются самостоятельными образованиями со своим видовым составом биоты, особыми биогеоценотическими закономерностями и другими характеристиками.[ ...]
Островные экосистемы, возникшие в результате дробления изначальных при их нарушении человеком, составляют целостные природные образования (надсистемы) более высокого иерархического уровня, и, соответственно, функционально целостные физико-географические территориальные единицы образуются лишь в том случае, если эти экосистемы расположены не как изолированные, удаленные друг от друга участки, а как относительно компактная, хотя и мозаичная совокупность. Этот очевидный факт носит название принципа территориальной общности физико-геогра-фических единиц (районов, провинций и т. п.).[ ...]
Менее очевиден сформулированный Г. Ф. Хильми и оставшийся почти незамеченным научной общественностью закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгущениях. В авторской трактовке: «индивидуальная система, работающая в ... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде»1. Другие названия этого обобщения — принцип организационной деградации и закон растворения системы в чуждой среде (разд. 3.5.2). Фактически это общесистемный закон. Он тесно связан с законом оптимальности и в значительной мере отражает термодинамику малой системы, находящейся в чуждой среде. Здесь мы вновь возвращаемся к нему, акцентируя внимание на биоте, поскольку искусственное сохранение экосистем лишь малого размера (на ограниченной территории, например, при заповедании) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает целей сохранения видов и их сообществ. Чем выше разница между уровнем организации островной биосистемы и ее окружения, тем скорее происходит деградация биоты. Одновременно меняются и все остальные компоненты экосистемы, так что сохранить островную биоту изолировано на малых территориях при любых условиях в длительном интервале времени практически невозможно.[ ...]
В данном случае закон обеднения разнородного живого вещества Г. Ф. Хильми сопряжен с правилом К- Дарлингтона лишь косвенно. Остров, окруженный водными пространствами, находится не в упрощенной, а в совершенно чуждой среде, непригодной для жизни наземных существ. Видовой состав на его территории формируется в результате упрощения, если остров материковый и маленький, или в процессе заселения, если остров океанический. В последнем случае играют роль случайности переноса организмов, процессы, связанные со всем комплексом закономерностей, формирующих ареал (разд. 3.7.1), важен принцип основателя (разд. 3.7.2), действуют законы формирования и функционирования сообществ (разд. 3.8), экосистемные законы (разд. 3.9), а в ряде случаев и группа закономерностей изменения природы человеком. Естественно, что при таком огромном стечении обстоятельств трудно ожидать, чтобы правило К. Дарлингтона было выражено иначе, чем статистически.[ ...]
Завершим раздел так называемой теорией биполярности, согласно которой жизнь Арктики и Антарктики аналогична по происхождению и имеет истоки в третичном времени. Это эволюционно-биогеографическое правило продробно обосновал Л. С. Берг.[ ...]
Вернуться к оглавлению