Наиболее существенно в нашей общей теории утверждение, что «популяции имеют выраженную тенденцию эволюционировать таким образом, чтобы достигнуть состояния саморегуляции». В предыдущем разделе мы описали, как физиологические и генетические сдвиги или смена экотипов во времени могут приводить к затуханию осцилляций и ускорять возвращение к более низким уровням плотности. В 60-е годы были получены данные, показывающие, что дело вовсе не в тенденции популяций избегать гибельных отклонений в обе стороны от уровней насыщения; они эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При этом естественный отбор действует в направлении максимального повышения качества среды обитания особи и уменьшает вероятность гибели популяции. Случай саморегуляции популяции освещен в работах Винн-Эдвард-са (1962 и 1965); регуляция на основе межвидовых взаимодействий, осуществляемых как процесс генётической обратной связи, рассматривается Пиментелом (1961 и 1968). Винн-Эдвардс установил существование двух механизмов стабилизации плотности при ее величинах, лежащих ниже уровня насыщения; 1) территориальное поведение, представляющее собой форму внутривидовой конкуренции, которая, как мы покажем в разд. 15, лимитирует рост популяции посредством регулирования «землепользования»; 2) групповое поведение, выражающееся, например, в «порядке клевания», «половом доминировании» и других поведенческих особенностях, которые нам предстоит обсудить в гл. 8. Что касается генетической обратной связи, то она служит тем механизмом, посредством которого тесно связанные популяции «навязывают» свои требования друг другу. Говоря словами Пиментела (1961), в системе растительноядное животное — растение плотность животных играет для растения роль фактора отбора, этот отбор влияет на генетическую конституцию растений, а генетическая конституция растений в свою очередь влияет на плотность животных. Взаимное влияние друг на друга организмов, входящих в пищейую цепь, совместно с генетическими механизмами обратной связи служит основой эволюции и регуляции популяций. Такого рода «сопряженная эволюция» экологически взаимосвязанных популяций будет снова, но более подробно рассматриваться в гл. 9, разд. 5.
Скачать страницу
[Выходные данные]
