Популяция, определяемая как группа особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство, обладает многими признаками; эти признаки хотя и выражаются лучше всего в виде статистических функций, характеризуют группу как целое, а не отдельных ■особей в группе. Вот некоторые из этих признаков: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Популяции обладают также генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т. е. способностью в течение длительного времени производить ■потомство (Добржанский, 1968).[ ...]
Размер популяции поддерживается на уровне N = К разными способами. Наиболее полно характеризуют эти особенности так называемые кривые выживания — графики, показывающие число выживших особей вида (/) за определенный интервал времени или возраст (х). Кривые выживания можно подразделить на три основных типа. Первый тип — это виды, у которых значительная часть особей достигает репродуктивного возраста и отмирание происходит в позднем возрасте. Они обходятся небольшим репродуктивным потенциалом, поскольку обитают в достаточно стабильных условиях при небольшом сопротивлении среды. Например, орлы, дельфины, да и человек, дают в год лишь одного потомка.[ ...]
К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная — группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная — особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти три возраста приблизительно одинаковы.[ ...]
К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная — группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная — особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти три возраста приблизительно одинаковы.[ ...]
Отсутствие в популяции животных старшего возраста (5-7 лет) свидетельствует о меньшей продолжительности жизни амфибий под влиянием токсикантов сточных вод по сравнению с продолжительностью их жизни, как это установлено ранее, в «условно чистых» зонах (Мисюра, 1989). В то же время это приводит к снижению репродуктивного потенциала популяции в целом и возможности ее существования только при условии миграции животных в данный водоем из мест нереста.[ ...]
Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных — более длинный. Как отмечается многими специалистами, в популяции имеет место компенсаторный механизм, который диктует следующую закономерность: высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы. Распределение особей может быть случайным, если среда существования популяции однородна и особям нет необходимости объединения в группы и т. п.; равномерным — при наличии сильной конкуренции между особями, что приводит к их распределению по пространству; групповым — в виде стаи, стад и т. п., если это определяет оптимальность выживания.[ ...]
По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста, названных Боденхеймером (1938) пререпродуктивным, репродуктивным и пост репродуктивным. Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три «возраста» более или менее одинаковы, на каждый из них приходится примерно треть жизни. Древний человек имел значительно более короткий пострепродуктивный период. Для многих растений и животных характерен очень длительный пре-репродуктивный период. У некоторых животных, особенно насекомых, прерапродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короток, а пострепродуктивный период отсутствует. Классические примеры — поденки (ЕрЬетепс1ае) и семнадцатилетняя саранча. У поденок личиночное развитие в воде занимает от одного до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней. Саранча обладает чрезвычайно длительным циклом развития (впрочем, не обязательно семнадцатилетним), но взрослые насекомые живут менее одного сезона. Очевидно, что при интерпретации данных о возрастной структуре необходимо учитывать продолжительность различных экологических возрастов.[ ...]
Потомство в данном возрасте — просто успех размножения особей на текущей стадии (тх). Ожидаемое потомство» на стадии / равно т. е. успеху размножения особи на данной стадии с поправкой на вероятность ее достижения.[ ...]
Процесс становления репродуктивной системы у животных и человека связан с существенными физиологическими перестройками организма, как известно, нередко сопровождающимися временными нарушениями ритма сердечной деятельности и другими функциональными расстройствами. Если учесть особую значимость термального режима в жизни пойкилотермных животных, то приведенные материалы, показывающие наличие глубоких преобразований температурных требований волжского леща в период полового созревания, позволяют рассматривать этот период в качестве одной из критических фаз в процессе онтогенеза, когда давление отбора на популяцию существенно возрастает.[ ...]
Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе — биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]
Проблема выживания малых популяций возникла прежде всего как проблема сохранения популяций редких млекопитающих и птиц в зоопарках и питомниках их предварительного размножения для последующего выпуска в природу. Существенным для ее решения и создания моделей выживания малых популяций является понятие эффективной численности (Г1 ). Она отличается от полной, или действительной, численности популяции (К), так как исключает особей, вышедших из репродуктивного возраста и часть молодняка, для которой низка вероятность доживания до этого возраста и оставления потомства. Иными словами, эффективная численность — это численность особей, оставляющих потомство и вносящих свой вклад в генофонд следующего поколения.[ ...]
Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности, независимо от того, происходит ли это путем откладывания яиц, путем деления, почкования, прорастания из семени или как-то иначе. Наиболее показательна удельная рождаемость, определяемая как количество особей, появившихся в единицу времени на одну особь в популяции (в демографии расчет ведется на одну женщину репродуктивного возраста). Реальная рождаемость в значительной степени зависит от факторов среды, поэтому она всегда меньше максимальной рождаемости, под которой понимают теоретический максимум рождаемости, определяемый только физиологией особей при оптимальных значениях всех факторов среды.[ ...]
Во-вторых, возрастная структура популяции — количественное соотношение особей разного возраста. Возрастная структура определяет способность популяции к размножению. Представлена поколениями — генерациями (особями, появившимися в одно время). Отдельные генерации являются потомками предыдущих поколений. Разница в возрасте (сроках рождения) определяется длительностью репродуктивного периода.[ ...]
Критерием безопасности (устойчивости) отдельной популяции в составе экосистемы может служить выражение < 2г, где г — репродуктивный потенциал, а 5Г- дисперсия его отклонений от среднего уровня. При 5> > 2г резко возрастает вероятность деградации и вымирания популяции (см. п. 3.2).[ ...]
Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет. Это отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а также относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Эко-лого-физиологическая специфика на этом уровне может быть выражена достаточно четко, в том числе и на устойчивом уровне стабилизации адаптивных физиологических систем. Так, сравнение метаболического ответа на изменения температуры среды у рыжих полевок СШкпопотуя §1агео1и из двух популяций Московской области показало, что более северная из них (Подмосковная) отличается от популяции окрестностей г. Серпухова более высокими энергозатратами на терморегуляцию (табл. 9.1) при сохранении сходного характера терморегуляционных кривых. В предыдущем разделе приведено много примеров популяционных отличий подобного рода по различным физиологическим параметрам.[ ...]
Отрицательная обратная связь может ограничивать крайние размеры популяции, либо замедляя процесс роста, либо реверсируя его, если популяция увеличивается выше среднего уровня или снижается ниже его. Эффект зависимости от плотности, если плотность возрастает, может уничтожить большую долю популяции (или уменьшить репродуктивный процесс) либо, если плотность уменьшается, уничтожить меньшую долю популяции (или стимулировать репродуктивный процесс) (рис. 2-14). Некоторые относительно стабильные популяции, по-видимому, контролируются в основном зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Многие популяции тем не менее не являются относительно стабильными и могут выживать лишь благодаря факторам, которые определяют нижние рубежи их флуктуаций. В этом направлении может действовать ряд факторов. Как только вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться. Хищники могут забыть способ поиска подобных популяций и не считать их пищей. Если даже хищник продолжает поиск, то он оказывается для него более трудным, поскольку плотность жертвы стала меньше. Рассмотрим одну сотню раскрашенных кусочков мрамора, разбросанных среди куртин сорняков. Первые 60 могут быть обнаружены легко, следующие 30 будут найдены только при тщательном поиске, а последние 10 вообще могут быть не найдены. Чем ниже плотность популяции, тем больший процент ее особей, вероятно, бывает приурочен к условиям, которые особенно надежно обеспечивают укрытие от хищников и защиту от флуктуаций среды. Когда условия обитания становятся ниже оптимальных, популяция может быть редуцирована до этих особей, находящихся в особо благоприятных условиях, и благодаря им продолжать существовать. Кроме того, при ухудшении свойств среды в популяции могут сохраниться только те особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому природному окружению. Наличие небольшого числа этих особей в диапазоне генетической вариабельности популяции способствует ее выживанию во времена неблагополучных условий среды.[ ...]
Резюмируя, следует сделать следующие общие выводы. В большинстве случаев у разных популяций видов рыб с широким ареалом нет прямых связей между темпом роста (весовым и линейным) и возрастом особей со скоростью развития и началом функционирования воспроизводительной системы. Как правило, у большинства рыб наблюдается интенсивный линейный прирост в ювенальный период, а интенсивный весовой прирост — в период взрослого организма. В период преобладания относительного прироста веса особей по отношению к их длине, когда происходит как бы «перекрест» этих величин, наступает половая зрелость у рыб, т. е. наблюдается первый нерест. Однако биологические показатели роста рыб подвержены большим изменениям как у отдельных видов в различных частях ареала (в центре и на его южной и северной границах), так и у различных экологических форм. Все это приводит в ряде случаев к некоторой неодновременное™ и расхождению между скоростью роста (весового и линейного) и темпом развития репродуктивной системы. Скорость же развития воспроизводительной системы у рыб тесным образом связана с уровнем и характером метаболизма у особей, обусловленных различными условиями существования самок и самцов. Изменения в характере и уровне обмена веществ вызывают ту или иную разновременность в развитии всего организма — его росте, экстерьере и скорости наступления половой зрелости, которая связывается нами с началом функционирования половой железы, т. е. с первым нерестом.[ ...]
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.[ ...]
У животных с прямым развитием функционально значимые возрастные отличия не так бросаются в глаза, но при этом не менее важны. Уже тот факт, что участие в репродуктивном процессе всегда есть функция возраста, означает принципиальное функциональное подразделение возрастного спектра популяции на репродуктивно незрелую часть, определяющую потенции будущего воспроизводства, зрелую, осуществляющую размножение в данное время, и постреп-родуктивную когорту особей, закончившую свое участие в росте популяции.[ ...]
У многих животных, так же, как и у растений, более длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (ЕрЬешепёае) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней —- время размножения взрослых особей. Пост-репродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный период.[ ...]
Попытаемся, несмотря на все трудности, сделать это с помощью одной гипотезы, требующей значительной доработки в ходе будущих исследований. Плотность популяции грызунов, по-видимому, резко возрастает при высокой пищевой ценности и малой токсичности кормов. Это сопровождается интенсивным расселением. Все вместе приводит к перемешиванию не связанных родством особей, а следовательно, к высокой их агрессивности. Это вызывает подавление репродуктивной способности животных, у которых к тому же могут возникнуть физиологические, в том числе гормональные, нарушения. В то же время количество и качество (с точки зрения питательности и токсичности) растений в результате массового цветения и выедания снижаются. Следовательно, максимум плотности грызунов приходится на период повышенной агрессивности и истощения пищевых ресурсов. Численность в таких условиях начинает сокращаться, а затем резко падает: хищники (и, возможно, патогены), размножившиеся при изобилии добычи (хозяина), уничтожают ослабленных особей. Рост популяции грызунов вновь возможен только после сокращения плотности хищников, восстановления растительности и ее питательной ценности. Если расселению животных препятствуют либо экспериментатор, либо особенности местообитания, агрессивность будет ниже, а состояние зверьков лучше, что создает предпосылки для полного уничтожения растительности (Krebs, et al., 1969). В отсутствие иммиграции агрессивность тоже ниже, но в сочетании с гораздо •меньшей максимальной численностью: не наблюдается ни цикличности, ни резких сокращений популяции (Gaines et al., 1979).[ ...]
Большинство долговременных сдвигов состояния здоровья эко-генного происхождения имеет генетическую природу. Из-за быстрого роста городского населения в нем существенно замаскирован один из важных факторов популяционной динамики — генный дрейф. В городах из-за скученности населения возрастает интенсивность отбора аллелей, а большой объем городской популяции приводит к интенсивному мутационному давлению. Это проявляется в различной приспособленности фенотипов гормональных статусов и групп крови в отношении репродуктивной способности, дифференциальной заболеваемости и уровня патологии у новорожденных.[ ...]
В наше время в развитых странах чаще встречаются одно-, двух-, реже — трехдетные семьи. Нам часто указывают на то, что у наших прадедов было по четыре—семь братьев и сестер, говорят, что это некая древняя норма. В идеальном случае (если нет детской смертности и смертности в репродуктивном возрасте) одной среднестатистической матери достаточно за жизнь произвести одну дочь, в среднем это соответствует двум детям обоих полов. Этого достаточно для поддержания стабильной численности у любых видов растений и животных, включая человека. В реальной жизни требуется больше потомков, так как часть их погибнет, не успев размножиться.[ ...]
При более глубоких изменениях численности, затрагивающих показатели плотности населения на уровне внутрипопуляционных размножающихся группировок, включаются механизмы регуляции рождаемости и смертности. Их осуществление в масштабе сезонных и многолетних циклов численности связано с закономерными изменениями демографической и функциональной структуры популяций по ходу цикла. В качестве примера можно привести исследование динамики популяций рыжих полевок в Подмосковье (Е.В. Иванкина, 1987). Было показано, что в зависимости от характера сезонных изменений численности меняется демографическая структура популяции, интенсивность размножения, уровень выживания, а также характер пространственного размещения животных. В годы с постепенным нарастанием численности от весны к осени репродуктивный сезон растянут, самки летних когорт участвуют в размножении, большинство выводков в популяции появляется во второй половине лета. Соответственно в такие годы популяция к концу репродуктивного сезона «омолаживается», чему способствует и относительно устойчивое выживание молодняка. В годы, когда сезонные изменения численности начинаются от более высокого уровня и характеризуются «пиком» во второй половине лета с последующим спадом к осени, сезон размножения кончается примерно на месяц раньше, самки летних когорт вовлекаются в размножение лишь в небольшом числе и на меньший срок, основная масса выводков появляется в середине лета. Средний возраст животных к концу сезона размножения выше, чем в предыдущем случае. Выживание молодых, высокое в начале репродуктивного сезона, резко падает к его концу; особенно низок уровень выживания зверьков из летних выводков.[ ...]
Средняя продолжительность жизни в древнем мире была невелика: так, в Древней Греции она не превышала 20—25 лет. В XVII—XIX вв. условия жизни начали улучшаться, медицина шагнула вперед. В конце XIX и особенно в XX в. произошли кардинальные изменения в этой области, благодаря чему уменьшилась детская смертность, продолжительность жизни перешагнула 25—30-летний рубеж (границу достижения репродуктивного возраста) и начался очень быстрый, экспоненциальный рост численности человеческой популяции. Все это и стало началом современного демографического взрыва.[ ...]
Безопасность экосистемы определяется близостью ее состояния к границам устойчивости. Ключевыми требованиями в этом смысле являются: сохранение размера и биомассы экосистемы, постоянство видового (популяционного) состава и численных соотношений между видами и функциональными группами организмов. От этого зависит стабильность трофических связей, внутренних взаимодействий между структурными компонентами экосистемы и ее продуктивность. Критерием безопасности (устойчивости) отдельной популяции в составе экосистемы может служить выражение я, < 2л, где г — репродуктивный потенциал, а , — дисперсия его отклонений от среднего уровня. При зг > 2г резко возрастает вероятность деградации и вымирания популяции.[ ...]