Эти формы встречаются в наземных сообществах повсюду, но их особенно много в самых верхних слоях почвы (включая подстилку). Процесс разложения растительных остатков, на который расходуется значительная доля респираторной активности сообщества, во многих наземных экосистемах осуществляется рядом последовательно функционирующих микроорганизмов (Кононова, 1961).[ ...]
Сапротрофы — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом или экскрементами животных. К ним относятся бактерии, ахтиномицеты, грибы, а также сапрофиты (паразитические цветковые растения и некоторые водоросли). Среди животных сапротрофами (сапрофагами) являются жуки-мертвоеды, навозники, дождевые черви, гиены, грифы, вороны и др. Сапротрофы играют значительную роль в круговороте веществ, выполняя функцию редуцентов.[ ...]
Сапротрофы — гетеротрофные организмы, использующие в качестве пищи органические вещества мертвых тел или выделения (экскременты) животных. К ним принадлежат сапротрофные бактерии, грибы, растения (сапрофиты), животные (сапрофаги). Среди них встречаются детритофаги (питаются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), копрофаги (питаются экскрементами) и др.[ ...]
Среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоем, имеют, вероятно, одинаково важное значение. Они осуществляют жизненно необходимую функцию, разлагая органическое вещество и восстанавливая «го до неорганических форм, которые снова могут быть использованы продуцентами. В незагрязненных лимнических зонах они менее многочисленны. Распределение и активность микроорганизмов в водной среде обсуждаются в гл. 19.[ ...]
Большинство гетеробазидиальных грибов — сапротрофы на гниющей древесине, но встречаются и паразиты. Сравнительно многие ге-теробазидиальные грибы паразитируют на плодовых телах других грибов.[ ...]
Среди аурикуляриевых грибов встречаются как сапротрофы, так и паразиты на растениях, насекомых и других грибах.[ ...]
Паразитизм среди них — явление исключительное, но эти исключения имеют определенное значение в хозяйственном отношении.[ ...]
Основными продуцентами гормонов среды являются, по-видимому, сапротрофы, однако выяснилось, что водоросли также выделяют вещества, сильно влияющие на структуру и функцию водных сообществ. Выделения листьев и корней высших растений, обладающие ингибиторным действием, также играют важную рольхв функционировании сообществ. К. Муллер (С. Н. Muller) и его сотрудники называют такие выделения «аллелоиатическими веществами» (от греч. allelon —друг друга, pathos страдание) они показали, что в сложном взаимодействии с пожарами эти метаболиты регулируют развитие растительности пустынь и зарослей чапараля (Muller et al., 1968). В сухом климате эти выделения имеют тенденцию накапливаться и потому играют большую роль, чем во влажном.[ ...]
Растет большими группами на мертвых стволах, пнях и хворосте таких лиственных пород, как осина, береза, липа, ивы, тополя, ильмовые, дуб и др. Плодовые тела могут появляться начиная с весны (отсюда название гриба) до поздней осени. В ряде стран Европы, Северной Америки, а также в России вешенку разводят в культуре из мицелия, выращенного в лабораторных условиях.[ ...]
Грибы насчитывающее около 100 тыс. видов. Грибы являются гетеротрофами. Грибы-паразиты вызывают такие заболевания растений, как головня, спорынья, ржавчина, мучнистая роса. Грибы-сапро-фиты играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические остатки отмерших растений и животных. Вместе со многими бактериями они являются редуцентами.[ ...]
Копрофаги — организмы, питающиеся экскрементами, главным образом млекопитающих.[ ...]
Многие виды являются сапротрофами, но встречаются п представители, паразитирующие на других грибах.[ ...]
Во многих случаях паразитический образ жизни связан с увеличением значения кониди-альной стадии в цикле развития.[ ...]
Биотрофы — гетеротрофные организмы, использующие в качестве пищи другие живые организмы. К ним относятся зоофаги и фитофаги.[ ...]
Биотрофы — гетеротрофные организмы, использующие в качестве пищи другие живые организмы. К ним относятся зоофаги и фитофаги.[ ...]
Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие мертвую органику, называются сапротрофами (например, грибы), а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей, — паразитами (например, клещи). Организмы вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах.[ ...]
Некоторые из бактерий являются автотрофами, например, серобактерии, которые образуют органическое вещество за счет хемосинтеза на основе серы. Но есть формы, паразитирующие на других организмах, вызывающие болезни у животных, растений, человека.[ ...]
Это семейство объединяет немногочисленную группу гелоциевых грибов, характеризующихся сравнительно крупными булавовидными или лопатовидными плодовыми телами. За редким исключением, они почти всегда — напочвенные сапротрофы; плодовые тела их могут достигать 10 см высоты и 2 см в диаметре. Плодовые тела геоглоссовых имеют хорошо развитую ножку, и по строению они являются модифицированными апотециями, у которых выпуклый диск вырос в вытянутую верхнюю часть плодового тела и гименин покрывает наружную поверхность образовавшейся таким образом шляпки (рис. 112).[ ...]
Это семейство объединяет немногочисленную группу гелоциевых грибов, характеризующихся сравнительно крупными булавовидными или лопатовидными плодовыми телами. За редким исключением, они почти всегда — напочвенные сапротрофы; плодовые тела их могут достигать 10 см высоты и 2 см в диаметре. Плодовые тела геоглоссовых имеют хорошо развитую ножку, и по строению они являются модифицированными апотециями, у которых выпуклый диск вырос в вытянутую верхнюю часть плодового тела и гименин покрывает наружную поверхность образовавшейся таким образом шляпки (рис. 112).[ ...]
Биоценозы можно рассматривать как закономерные системы взаимозависимых двух групп организмов — автотрофов и гетеротрофов. Гетеротрофы не могут существовать без автотрофов, поскольку получают от них энергию. Однако и автотрофы не могут существовать в отсутствие гетеротрофов, точнее, в отсутствие сапротрофов — организмов, использующих энергию отмерших органов растений, а также энергию, содержащуюся в экскрементах и трупах животных. В результате жизнедеятельности сапротрофов происходит минерализация так называемого мертвого органического вещества. Минерализация в основном происходит в результате деятельности бактерий, грибов и актиномицетов. Однако роль животных в этом процессе также очень велика. Размельчая растительные остатки, поедая их и выделяя как экскременты, а также создавая в почве более благоприятные условия для деятельности сапротрофиых микроорганизмов, они ускоряют процесс минерализации отмерших органов растений. Без этого процесса, ведущего к поступлению в почву доступных форм минерального питания, растения-автотрофы быстро использовали бы наличные запасы доступных форм макро- и микроэлементов и не смогли бы жить; биогеоценозы превратились бы в кладбища, переполненные трупами растений и животных.[ ...]
Консументы (consume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источника энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (phaqos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой).[ ...]
Основной функцией процесса разложения всегда считалась минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным питанием, однако в последнее время этому процессу приписывают еще одну функцию, которая начинает привлекать все большее внимание экологов. Не говоря уже о том, что сапротрофы служат пищей другим животным, органические вещества, выделяемые в среду при разложении, могут сильно влиять на рост других организмов экосистемы. Джулиан Хаксли (Julian Huxley) в 1935 г. предложил для химических веществ, которые оказывают коррелирующее действие на систему через внешнюю среду, термин «наружные диффундирующие гормоны». Лукас (Lucas, 1947) предложил термин «эктокрины» (некоторые авторы предпочитают называть их «экзокринами»). Хорошо выражает смысл понятия и термин «гормоны среды» (environmental hormones), но чаще всего для обозначения веществ выделяемых одним видом и влияющих на другие, используют термин «вторичные метаболиты». Эти вещества могут быть ингибиторами, как антибиотик пенициллин (продуцируемый плесневым грибом), или стимуляторами, как различные витамины и другие ростовые вещества, например тиамин, витамин В¡2, биотин, гистидин, урацил и другие; химическая структура многих из этих веществ до сих пор не выяснена.[ ...]
Пищевые цепи в водоемах хорошо развиты и представлены организмами всех трофических уровней. Продуценты представлены ав-тотрофами: фото- и хемосинтезирующими микроорганизмами и водными растениями. Консументы — полным набором от растительноядных, хищников различных порядков до паразитов и т. д. И, наконец, редуценты (сапротрофы) отличаются значительным разнообразием, которое связано с природой субстрата.[ ...]
Классификация жизненных форм затрудняется разнообразием и комплексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение «системы» жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы — наземные — обитатели почв), по типам передвижения (плавающие—бегающие—лазящие—летающие и др.), по характеру питания и другим признакам.[ ...]
Наиболее устойчивыми продуктами разложения являются гумино-вые вещества (гумус), которые, как уже подчеркивалось, представляют собой обязательный компонент экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) измельчение детрита путем физического и биологического воздействия; 2) относительно быстрое образование гумуса и высвобождение растворимых органических веществ сапротрофами; 3) медленная минерализация гумуса. Медленность разложения гумуса — один из факторов, обусловливающих запаздывание разложения по сравнению с продукцией и накоплением кислорода; о значении двух последних процессов уже говорилось. Обычно гумус выглядит как темное, часто желтовато-коричневое аморфное или коллоидное вещество. Согласно М. М. Кононовой (1961), физические свойства и химическое строение гумуса мало различаются в географически удаленных или биологически различных экосистемах. Однако охарактеризовать химически вещества гумуса весьма трудно, и это не удивительно, если учесть огромное разнообразие органических веществ, из которых он происходит. В общем гуминовые вещества представляют собой продукты конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Модель молекулярной структуры гумуса показана на стр. 475. Это бензольное кольцо фенола с боковыми цепями; такое строение обусловливает устойчивость гуминовых веществ к микробному разложению. Расщепление соединений, очевидно, требует специальных ферментов типа дезоксигеназ (Джибсон, 1968), которые часто отсутствуют у обычных почвенных и водных сапротрофов. По иронии судьбы многие токсические продукты, которые человек вводит в окружающую среду — гербициды, пестициды, промышленные сточные воды, — являются производными бензола и представляют серьезную опасность из-за своей устойчивости к разложению.[ ...]
Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.[ ...]
Наиболее устойчивым продуктом разложения является гумус, или гумусовые вещества, который, как уже указывалось, представляет собой обязательный компонент всех экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, сопровождаемое высвобождением растворенного органического вещества; 2) сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительного количества растворимых органических веществ: 3) более медленная минерализация гумуса.[ ...]
Общая черта всего семейства — анатомическое строение апотециев: между субгимением и внешней корой имеется хорошо развитый слой мякоти из рыхло переплетенных гиф, а внешняя кора состоит из более или менее призматических клеток. Конидиальная стадия известна у немногих видов. У некоторых видов конидиальное спороношение непосредственно предшествует развитию апотециев или же кони-диальные стромы встречаются рядом с апотециями. Большинство видов — сапротрофы на отмерших частях растений, но встречаются и паразиты.[ ...]
Сравнивая в предыдущем разделе наземные и водные экосистемы, мы подчеркивали, что, поскольку фитопланктон более «съедобен», чем наземные растения, в процессах разложения в водных экосистемах мак-роконсументы, вероятно, играют более важную роль (подробно об этом см. гл. 4). Наконец, уже много лет назад высказывалось предположение, что беспозвоночные животные полезны в системах для очистки сточных вод (см. обзор, сделанный Хоуксом, 1963). Однако серьезные исследования взаимоотношений между фаготрофами и сапротрофами в процессах очистки немногочисленны, так как, согласно общепринятому мнению, здесь играют роль только бактерии.[ ...]
Термин «детрит» (продукт распада; от лат. deterere — изнашиваться) заимствован из геологии, где им обычно называют продукты разрушения горных пород. В этой книге «детритом», если это специально не оговорено, называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Термин «детрит» представляется наиболее удобным из множества терминов, предложенных для обозначения этого важного звена между живым и неживым миром (Odum, de la Cruz, 1963). Рич и Ветцель (Rich, Wetzel, 1978) предложили включить в понятие «детрит» то растворенное неорганическое вещество, которое вымывается или извлекается сапротрофами из живых и мертвых тканей и имеет примерно ту же функцию, что и детрит. Экологи-химики используют сокращенные обозначения для двух различных по физическому состоянию продуктов разложения: ВОВ — взвешенное органическое вещество и РОВ — растворенное органическое вещество. Роль ВОВ и РОВ в пищевых цепях рассматривается в гл. 3.[ ...]
Одна из форм взаимодействия видов, при которой оба партнера получают выгоду, называется «симбиоз». Симбиотические взаимоотношения широко распространены в природе, основываясь главным образом на трофических или пространственных связях. Каждому знакомы лишайники — организмы, состоящие из гриба и водоросли. На сущность отношений гриба и водоросли в лишайнике существуют различные точки зрения: либо как на симбиоз, когда гриб снабжает водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, либо как на паразитизм, особенно проявляющийся со стороны гриба, который использует даже отмершие клетки водоросли, то есть проявляет себя как сапротроф. В любом случае гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выживать в сухих местообитаниях, где существовать в виде самостоятельного организма она не может.[ ...]
В морфологическом отношении они специализированы менее, чем в биохимическом, поэтому их роль в экосистеме обычно не удается определить такими прямыми методами, как визуальное наблюдение или подсчет численности. Организмы, которые мы называем макроконсументами, получают необходимую энергию в процессе гетеротрофного питания, переваривая органическое вещество, поглощаемое ими в виде более или менее крупных частиц. Именно они — «животные» в широком смысле. Морфологически они обычно адаптированы к активному поиску или сбору пищи, у их высших форм хорошо развиты сложные сенсорно-моторная нервная система, а также пищеварительная, дыхательная и циркуляторная системы. Микроконсументов, или сапротрофов, раньше часто называли «деструкторами» (разрушителями), но исследования примерно двухдесятилетней давности показали, что в некоторых экосистемах животные играют в разложении органического вещества более важную роль, чем бактерии или грибы (см., например, Johannes, 1968). Поэтому, видимо, правильнее будет не определять какую-то одну группу организмов как «деструкторы», а рассматривать разложение как процесс, в котором участвуют вся биота, а также абиотические процессы.[ ...]
Мир бактерий велик, их видовой состав разнообразен. Некоторые из них ведут симбиотический образ жизни. К ним относят клубеньковые бактерии, находящиеся в симбиозе с бобовыми травами. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот и превращают его в азотсодержащие органические соединения. В то же время они находятся в экологической зависимости от бобовых, обеспечивающих их энергией. С отмирающими клубеньками и корнями бобовых растений азотсодержащие органические вещества поступают в почву и обогащают ее азотом. В некоторых травяных фитоценозах, в том числе в почвах, богатых азотом, бобовые отсутствуют. И, несмотря на это, азотфиксация там происходит. Азотфиксация атмосферного азота бактериями — не единственный источник обогащения почв азотсодержащими соединениями. В пастбищных БГЦ почва обогащается азотом экскрементов пасущихся сельскохозяйственных животных. Разложение и минерализацию фекалий осуществляет особая группа бактерий-копротрофов. Вследствие обогащения почв азотсодержащими веществами фекалий животных численность почвенных микроорганизмов на пастбищах обычно выше, чем на сенокосах. Бактерии-фитопаразиты на травянистую растительность влияют меньше, чем патогенные грибы.[ ...]
Разложение включает как абиотические, так и биотические процессы. Однако обычно мертвые растения и животные разлагаются гетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами. Такое разложение есть способ, посредством которого бактерии и грибы получают для себя пищу. Разложение, следовательно, происходит благодаря энергетическим превращениям в организмах и между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать. В бактериальных клетках и мицелии грибов имеются наборы ферментов, необходимых для осуществления специфических химических реакций. Эти ферменты выделяются в мертвое вещество; некоторые из продуктов его разложения поглощаются разлагающими организмами, для которых они служат пищей, другие остаются в среде; кроме того, некоторые продукты выводятся из клеток. Ни один вид сапротрофов не может осуществить полное разложение мертвого тела. Однако гетеротрофное население биосферы состоит из большого числа видов, которые, действуя совместно, производят полное разложение. Различные части растений и животных разрушаются с неодинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются быстро, а целлюлоза и лигнин растений, хитин, волосы и кости животных разрушаются очень медленно. Отметим, что около 25% сухого веса трав разложилось за месяц, а остальные 75% разлагались медленнее. Через 10 мес. еще оставалось 40% первоначальной массы трав. Остатки же крабов исчезли к этому времени полностью.[ ...]